接下來，我們要進一步討論不同半規管如何控制眼球的運動。在先前一篇關於眼球神經控制的內容中，我們已經介紹過水平運動的調控機制；這次則要加入前半規管與後半規管的影響，也就是負責眼球轉動與垂直移動的部分，而這一段的內容也會相對複雜許多。
眼球的主要及次要運動方向
這一部分最具挑戰的地方，在於我們必須先徹底釐清各條眼外肌的主要運動方向（primary action）與次要運動方向（secondary action）。許多人在學習時，常誤以為眼球運動只是「左轉、右轉」這樣的水平動作，但真正困難的是垂直與旋轉的運動，例如「上轉、下轉、內旋、外旋」等。這些複雜的方向變化，與每條眼外肌的走向和附著位置都有密切關係。要理解這些動作，建議先回顧各條眼外肌的解剖位置與附著點。當你了解肌肉從哪裡起始、連到眼球的哪個部位，就能更清楚為什麼某些肌肉會造成「上抬」或「旋轉」的動作。
| Muscle | Primary Action | Secondary Action | Tertiary Action |
|---|---|---|---|
| Superior Rectus | Elevation | Intorsion | Adduction |
| Inferior Rectus | Depression | Extorsion | Adduction |
| Medial Rectus | Adduction | None | None |
| Lateral Rectus | Abduction | None | None |
| Superior Oblique | Intorsion | Depression | Abduction |
| Inferior Oblique | Extorsion | Elevation | Abduction |
半規管與動眼之間的主要解剖構造
在我們的解剖圖中，可以先用簡化的方式理解：最下方可以看到三條半規管的排列，分別是前半規管（A）、後半規管（P）與側半規管（L）。接著，在神經路徑的部分，圖中以不同顏色標示：
- 黃色 代表前庭神經核（vestibular nucleus）；
- 粉紅色 為第六對腦神經（外旋神經，abducens nerve）；
- 橘色 為第四對腦神經（滑車神經，trochlear nerve）；
- 藍色 則為第三對腦神經（動眼神經，oculomotor nerve）。
此外，左右兩側分別對應右眼與左眼。等一下在說明各半規管活化時，我們會以藍色代表興奮性訊號。透過這樣的示意方式，可以更直觀地理解不同半規管被刺激時，如何產生對應的眼球運動方向。
不同半規管活化產生的眼動結果
接下來我們先來討論前半規管（anterior semicircular canal）的運作。
當前半規管受到刺激並活化時，會興奮同側的前庭神經核。接著，這個訊號會經由交叉路徑（commissural pathway）傳遞至對側的第三對腦神經核，並支配對側的下斜肌（IO）與同側的上直肌（SR）。
以左圖為例，當右前半規管被活化時，右眼會產生上轉（elevation）並伴隨輕微內旋（intorsion）的動作；而左眼則主要表現為外旋（extorsion）並伴隨上轉。
這種運動的整體效果可以想像成：當頭部稍微往左看並快速向右下方向移動時的靜向量（很難想像的話，就像是游完泳右耳進水，你單腳跳的時候想把水甩出來的感覺）。因為頭往下低，兩眼仍會試圖維持水平視線，所以兩眼都出現了上轉的動作；再者，為了抵消頭部傾斜所造成的視軸旋轉，眼球會進行補償：右眼（位於下方）會內旋以維持水平；左眼（位於上方）則會外旋來配合整體的視軸平衡（兩者都是Pole to the left side）。
接著，我們再來看看後半規管（posterior semicircular canal）的運作。
當後半規管受到刺激而被活化時，它會首先興奮同側的前庭神經核。接著，訊號經由交叉路徑傳遞到對側的第四對與第三對神經核。其中，CN4的軸突再度交叉，最終支配同側的上斜肌（SO）；而對側的CN3則支配對側的下直肌（ IR）。
以左圖為例：當右後半規管被活化，右眼產生下轉（depression）與內旋（intorsion）的動作；左眼則產生下轉與外旋（extorsion）。
這樣的組合可以用一個自然動作來想像：當我們的頭部往右後方微微仰起時（類似洗頭後仰再往右邊轉的動作），兩眼為了穩定視線、維持水平注視，會同時往下移動。由於頭部有旋轉與傾斜的成分，因此下方的右眼需藉由內旋來維持水平，而上方的左眼則需外旋以配合視軸對齊。
最後，我們來回顧一下水平半規管所控制的眼球運動。
當右側水平半規管被活化時，會刺激同側的前庭神經核。接著，訊號會傳遞至對側的第六對腦神經核，該神經核支配對側的外直肌（LR），使其收縮。同時，也會透過MLF，將興奮訊號傳遞至同側的第三對腦神經核，以支配同側的內直肌（MR）。
結果是對側眼（左眼） 的外直肌收縮以及同側眼（右眼） 的內直肌收縮 → 眼球向內轉。
總結
The picture and information of this section was redrawn by the author, based on the following resources as reference. 1. Bronstein AM, Patel M, Arshad Q. A brief review of the clinical anatomy of the vestibular-ocular connections-how much do we know? Eye (Lond). 2015 Feb;29(2):163-70. doi: 10.1038/eye.2014.262. Epub 2014 Nov 21. PMID: 25412719; PMCID: PMC4330278. 2. NeuPsyKey.com ; 3. Vestibular courses (PDF); 4. Branoner F, Chagnaud BP, Straka H. Ontogenetic Development of Vestibulo-Ocular Reflexes in Amphibians. Front Neural Circuits. 2016 Nov 8;10:91. doi: 10.3389/fncir.2016.00091. PMID: 27877114; PMCID: PMC5099239.; 5. Graf, W.M. (2009). Vestibulo-Oculomotor Connections. In: Binder, M.D., Hirokawa, N., Windhorst, U. (eds) Encyclopedia of Neuroscience. Springer, Berlin, Heidelberg. https://doi.org/10.1007/978-3-540-29678-2_6311; 6. 2025耳神經學研討會
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